相信大家都有在日常生活中思考过，转基因食品到底是不是健康又安全的呢？很多人抵制转基因，认为转基因是人工的，“扰乱自然秩序，违背自然意志”，自然而然地就认为它不一定是健康的。然而，自然界中其实存在各种天然的“转基因”现象。我们今天就通过向大家介绍“水平基因转移”，带大家走进自然界中的“转基因”世界。
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水平基因转移
水平基因转移（Horizontal gene transfer, HGT）又称横向基因转移（lateral gene transfer, LGT），是指遗传物质不同于常规的由亲代到子代的垂直基因传递，而是在跨越物种间隔离的远亲物种之间的转移。一般地，在水平基因转移过程中，接受遗传物质的生物体被称为受体（recipient），提供遗传物质的生物体称为供体（donor）。这种在亲缘关系较远的物种之间基因交流的现象，在细菌、真菌和病毒中很常见。随着近年来相关研究的逐渐深入，真核生物间的水平基因转移现象正在越来越多地被报道。
图1：水平基因转移（HGT）示意图
真菌的HGT：真菌中的酿酒酵母是真核生物中研究得最好的模式物种，它是第一个完成全基因组水平测序的真核生物。酿酒酵母基因组中大约有5,570个编码基因，是研究真菌水平基因转移的理想系统。早在2018年沈等人发现186/332个酵母基因组中有878个HGT基因，它们可能是通过365个不同的水平转移事件从非真菌来源（主要是细菌）获得的。这些酵母获得的水平转移基因主要与酶代谢有关，例如：代谢过程、氧化还原过程、碳水化合物代谢、β-半乳糖苷酶活性、乙酰转移酶活性和催化活性等。
绿色植物的HGT：迄今为止大多数为寄生植物与其寄主植物之间的转移，这些寄生植物在生命周期的大部分时间里都生活在宿主体内。一项最新研究报道了寄主与宿主植物之间基因交流现象，该研究在寄生植物田野菟丝子（Cuscuta campestris）和相关物种中鉴定了108个功能性HGT事件，以及另外具有宿主衍生的转座子，假基因和非编码序列42个区域。该研究表明寄主与宿主之间的“亲密接触”促进了前所未有的跨物种基因交换，初步阐明了HGT功能的重要性，并丰富了我们对HGT的认识。此外，寄生而产生的跨物种之间的基因交流现象还有很多，除了菟丝子属（Cuscuta）外，还有大花草属（Rafflesia）和独脚金属（Striga）等。
昆虫纲中广泛存在的HGT
浙江卫视专访报道：生命演化研究中心沈星星团队最新的一项研究发表于国际顶刊Cell 上，揭秘了雄性昆虫“恋爱”密码，研究结果报道了蝴蝶和蛾子从李斯特菌Listeria获得一外源基因用于增强雄性昆虫的求偶行为。该研究系统性筛查了整个昆虫纲的“外来基因”，发现1) 它们广泛存在整个昆虫纲中；2) 昆虫自身的内含子插入促进了“外来基因”适应到昆虫基因组上，3) 基于CRISPR Cas9基因编辑技术揭秘了蛾子与蝴蝶拒绝“恋爱”，执着“单身”的HGT基因功能。相关的研究成果也在国际媒体上进行了积极报道。
左起：沈星星研究员，刘志国，李杨，刘超，黄建华研究员
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HGT机制是什么？
原核生物HGT机制：原核生物中水平基因转移机制主要包括：转化(transformation)、转导(transduction)、接合(conjugation)和外囊泡介导DNA转移。
转化：转化是指从环境中裂解的有机体中摄取裸露DNA，并有可能在亲缘关系较远的物种之间传递DNA。
转导：转导是指遗传物质从噬菌体转导入细菌基因组中。噬菌体在供体微生物中复制并包装DNA片段(转导，广义上的定义)或噬菌体包装邻近噬菌体附着位点的DNA（狭义转导），也可以将新的遗传物质引入到细菌基因组中。
接合： 接合是指细菌通过鞭毛接合实现细菌之间的DNA转移。广义上的接合也包括供体和受体之间的物理接触，可以介导遗传物质跨界转移（例如，细菌和植物之间，细菌和酵母之间）。
外囊泡介导DNA转移：外囊泡介导DNA转移也是存在于细菌中的水平基因转移的重要方式，是指遗传物质通过分泌包裹DNA的外膜囊泡介导DNA转移，它们对整体水平基因转移的贡献尚不清楚。
真核生物水平基因转移机制：与原核生物相比，真核生物水平基因转移机制更为复杂。外源基因主要在真核生物生命周期的特定阶段才会整合进受体基因组中，例如，单细胞真核生物的每个细胞既是生殖细胞又是体细胞，因此极有可能将转移的DNA传递给其后代。与简单的单细胞真核生物不同的是，在多细胞真核生物中，它们在发育的早期阶段暴露于环境中(例如，孢子、受精卵或胚胎)极可能接触并获得外来DNA，并传给后代。
原核生物HGT机制
图源：“10.1038/s41579-021-00534-7”
昆虫水平基因转移研究
众所周知，昆虫是地球上种类最丰富的动物。它们同时也是陆地上成功的植食性动物，在与大自然博弈过程中所向披靡，构筑了宏大而多彩的昆虫王国。这种强大的环境适应能力是物种演化的结果，也是长期选择与自我革命的产物。在昆虫中鉴定到了许多HGT事件也是他们在物种演化过程中取胜的秘诀之一，它们在帮助昆虫生长发育解毒与保护、营养与消化、适应极端环境和杀菌抑菌等方面发挥着重要的作用。
昆虫多样性
图源：“https://bethanyeanson.files.wordpress.com”
近年来，已有许多昆虫水平基因转移的研究被报道。例如：蚜虫从真菌中获得类胡萝卜素合成酶来改变体色（Moran and Jarvik Science 2010），烟粉虱从植物中获得丙二酰转移酶来解毒（Xia et al. Cell 2021），部分鳞翅目昆虫从昆虫病毒中获得寄生蜂寄生因子（pkf）来抵抗寄生蜂寄生（Gasmi et al.Science 2021）。这些水平基因转移都提高了昆虫对环境的适应能力，帮助它们在物种演化的过程中脱颖而出。
HGT命运假说与昆虫HGT经典例子
总结
HGT在生命演化过程中有着非常重要的意义：HGT不仅跨越了物种间的生殖隔离，帮助受体生物绕过点突变和基因重组创造新基因的缓慢过程，而且供体提供的外源基因可以引起生物体功能革新，从而加速基因组的革新与进化，是驱动生物进化的一个重要过程。事实上，基因在不同物种间直接跳跃转移现象在生命演化的历史长河中屡见不鲜，并引发了笔者对生物进化方式的更多思考和讨论。如果大家喜欢我们的内容，我们将继续为大家介绍关于自然界中“转基因”的故事。
参考文献
